上海GMP純化水設(shè)備解讀：膜生物污染控制對(duì)膜技術(shù)在水處置應(yīng)用中的發(fā)展具有重要意義
【上海水處理設(shè)備網(wǎng)www.ppyswfy.cn】膜分離技術(shù)利用具有選擇透過(guò)性的半透膜實(shí)現(xiàn)多組分體系的分離和純化，生物、醫(yī)藥、石油化工、食品、環(huán)保等領(lǐng)域都有廣泛應(yīng)用。近年來(lái)膜分離在污廢水處理、海水淡化、飲用水凈化、純水制備等水處置應(yīng)用中已成為重要技術(shù)。膜污染是水處置膜分離應(yīng)用面臨的主要問(wèn)題之一。處置物料中的微粒、膠體、溶解性有機(jī)物、金屬沉淀物、微生物等污染物造成外表堆積和膜孔堵塞，使膜的透水性和分離特性發(fā)生不可逆變化，將降低產(chǎn)水量和出水水質(zhì)，提高跨膜壓差（transmembranpressurTMP并縮短膜的壽命。根據(jù)污染物的特性，膜污染分為無(wú)機(jī)污染、有機(jī)污染和生物污染等類(lèi)型。其中，微生物可在膜上附著生長(zhǎng)，形成的生物膜及其蛋白質(zhì)、多糖等代謝產(chǎn)物還會(huì)改變膜表面特性，加速其他類(lèi)型的污染過(guò)程。因此，生物污染比有機(jī)污染和無(wú)機(jī)污染影響更為嚴(yán)重。膜生物污染控制對(duì)膜技術(shù)在水處置應(yīng)用中的發(fā)展具有重要意義。上海GMP純化水設(shè)備
膜污染控制主要通過(guò)膜材料選擇、組件結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)、料液參數(shù)、操作條件和膜清洗再生等方法實(shí)現(xiàn)�；谏锓椒ǖ哪べY料改性和膜污染控制是膜分離領(lǐng)域研究的前沿方向。細(xì)菌可通過(guò)發(fā)生自誘導(dǎo)物（autoinducAI調(diào)控細(xì)胞密度依賴(lài)型的基因表達(dá)，從而調(diào)節(jié)細(xì)菌群體的生理特征，如發(fā)生胞外聚合物（extracellularpolymersubstancEPS形成生物膜等，這一現(xiàn)象稱(chēng)為群體感應(yīng)（quorumsensQS通過(guò)干擾和阻斷細(xì)菌的QS通路，可抑制相關(guān)基因的表達(dá)，該群體淬滅機(jī)制能抑制生物膜的形成，其在膜污染控制中的研究已引起關(guān)注。本文對(duì)近年來(lái)基于群體感應(yīng)的膜生物污染及膜資料改性等研究進(jìn)行綜述，為水處置應(yīng)用中的膜生物污染控制和抗污染膜材料的開(kāi)發(fā)提供新思路。
摘 要
生物污染是水處置膜分離應(yīng)用面臨的主要問(wèn)題之一。生物膜的形成受細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)調(diào)控，群體感應(yīng)抑制是控制膜生物污染的新興技術(shù)。介紹了群體感應(yīng)機(jī)制及其參與生物膜形成的有關(guān)研究。通過(guò)干擾和阻斷細(xì)菌的信息交流通路，可阻止群體感應(yīng)依賴(lài)型基因表達(dá)從而抑制細(xì)菌的特定群體行為。綜述了基于細(xì)菌群體感應(yīng)和群體淬滅的水處置膜生物污染控制研究�？疾炝烁黝�(lèi)群體感應(yīng)抑制劑在膜法水處置系統(tǒng)中的應(yīng)用，以及抑制劑固定化、膜資料改性等研究進(jìn)展。展望了群體感應(yīng)理論在膜生物污染控制中的研究方向。
01群體感應(yīng)機(jī)理
群體感應(yīng)是細(xì)菌之間進(jìn)行信息交流從而調(diào)節(jié)群體行為的一種方式。Nealson等對(duì)海洋費(fèi)氏弧菌（Vibriofischeri生物發(fā)光的研究發(fā)現(xiàn)熒光素酶在細(xì)胞增長(zhǎng)到較高密度后迸發(fā)性合成。之后Fuqua等提出群體感應(yīng)的概念，指細(xì)菌能產(chǎn)生、釋放和檢測(cè)特定化學(xué)信號(hào)分子（即AI以此感知周?chē)h(huán)境的細(xì)胞密度，當(dāng)細(xì)菌密度達(dá)到一定水平，信號(hào)分子濃度積累到一定閾值，就會(huì)啟動(dòng)特定基因的表達(dá)，表示與單個(gè)細(xì)胞不同的群體生理行為，如生物發(fā)光、毒素分泌、孢子發(fā)生和生物膜形成等。 上海純水設(shè)備
根據(jù)信號(hào)分子和感應(yīng)機(jī)制的不同，QS系統(tǒng)主要包括以下幾類(lèi)（如圖1
圖1細(xì)菌的群體感應(yīng)系統(tǒng)
1革蘭氏陰性菌的LuxI/LuxR型QS系統(tǒng)，以�；呓z氨酸內(nèi)酯（acylhomoserinlactonAHL為信號(hào)分子。細(xì)胞由LuxI型蛋白合成AHL分泌到胞外的AHL隨細(xì)胞密度上升積累到閾值，擴(kuò)散進(jìn)入胞內(nèi)與LuxR型受體蛋白結(jié)合，形成的LuxR-A HL復(fù)合體結(jié)合靶基因的啟動(dòng)子，激活相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄。AHL分子由一個(gè)高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)和不同分子量、不同結(jié)構(gòu)的�；鶄�(cè)鏈組成，LuxR蛋白對(duì)其同源AHL有較強(qiáng)結(jié)合特異性，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞種內(nèi)通訊。自V.fischeri中發(fā)現(xiàn)自誘導(dǎo)物AHL以來(lái)，AHL介導(dǎo)的群體感應(yīng)也在銅綠假單胞菌（Pseudomonaaeruginosa等革蘭氏陰性菌中大量發(fā)現(xiàn)并開(kāi)展深入研究。
2革蘭氏陽(yáng)性菌的雙組分QS系統(tǒng)，以經(jīng)過(guò)修飾的寡肽類(lèi)分子（autoinducpeptidAIP為信號(hào)分子。AIP前驅(qū)體在胞內(nèi)經(jīng)修飾后形成穩(wěn)定、特異的AIP由ATP結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)組件或其他膜通道蛋白運(yùn)輸?shù)桨�，胞�?span>AIP濃度到達(dá)閾值，信號(hào)分子被細(xì)胞膜上的激酶識(shí)別，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，磷酸基團(tuán)由胞內(nèi)的天冬氨酸殘基轉(zhuǎn)運(yùn)至受體蛋白，蛋白磷酸化后結(jié)合靶基因并觸發(fā)基因表達(dá)。感應(yīng)體系由于細(xì)胞膜激酶對(duì)AIP高度選擇性而同樣具有特異性。
3細(xì)菌種間交流的QS系統(tǒng)。AHL和AIP參與細(xì)菌的種內(nèi)群體感應(yīng)，稱(chēng)為AI-1而由AI-2介導(dǎo)的細(xì)菌種間交流在革蘭氏陰性和陽(yáng)性菌中均有發(fā)現(xiàn)。較為典型的革蘭氏陰性菌哈氏弧菌（Vibrioharveyi生物發(fā)光QS通路中，與AHL類(lèi)似的HA I-1由LuxLM合成并由LuxN感應(yīng)；呋喃酰硼酸二酯類(lèi)化合物作為AI-2由LuxS合成并由LuxP和LuxQ感應(yīng)，其識(shí)別方式與革蘭氏陽(yáng)性菌的雙組分激酶識(shí)別系統(tǒng)相同，LuxN和LuxQ通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)移酶LuxU將信號(hào)傳送至調(diào)節(jié)蛋白LuxOLuxR協(xié)助下啟動(dòng)基因表達(dá)。上海GMP純化水設(shè)備
群體感應(yīng)已在銅綠假單胞菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門(mén)氏菌、枯草芽孢桿菌和豆科根瘤菌等很多細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)。細(xì)菌使用多種信號(hào)分子和受體蛋白進(jìn)行多個(gè)回路的并行或串聯(lián)作用，體現(xiàn)出復(fù)雜的QS機(jī)制。許多革蘭氏陰性菌使用AHL同時(shí)發(fā)生AI-2同樣，許多革蘭氏陽(yáng)性菌具有AIP和AI-2通路。細(xì)菌通過(guò)合成和感應(yīng)多種信號(hào)分子評(píng)估種內(nèi)密度和其他種群的密度，不時(shí)調(diào)節(jié)群體行為。
02群體感應(yīng)對(duì)生物膜形成的作用
生物膜的形成是QS研究中最受關(guān)注的生理特性之一。生物膜是附著在載體外表由EPS包裹、有組織生長(zhǎng)的細(xì)菌聚集體。生物膜的形成包括可逆粘附定殖、不可逆粘附集聚、細(xì)菌繁殖、生物膜幼稚及生物膜老化脫落等階段。細(xì)菌通過(guò)群體感應(yīng)調(diào)控生物膜形成及菌群在生物膜內(nèi)的行為。Davi等在P.aeruginosa研究中發(fā)現(xiàn)信號(hào)分子參與生物膜的形成過(guò)程，其信號(hào)突變株（lasI突變株）形成的生物膜呈扁平狀，對(duì)殺菌劑十二烷基硫酸鈉相比野生型更敏感；投加外源信號(hào)分子后，突變株生物膜呈正常狀態(tài)；研究指出QS系統(tǒng)參與了生物膜的分化過(guò)程。之后Bassler等發(fā)現(xiàn)P.aeruginosa有兩個(gè)典型的LuxI/LuxR系統(tǒng)（LasI/R和RhlI/R分別發(fā)生和檢測(cè)3OC12-HSL和C4-HSLRhlR同時(shí)指導(dǎo)RhlI依賴(lài)型和非RhlI依賴(lài)型調(diào)節(jié)子，缺乏RhlI時(shí)，RhlR控制生物膜形成所需基因的表達(dá)。 上海純水設(shè)備
群體感應(yīng)對(duì)生物膜各階段調(diào)控作用的研究已有報(bào)道。金黃色葡萄球菌通過(guò)副基因調(diào)節(jié)器QS系統(tǒng)協(xié)調(diào)外表粘附行為。群體感應(yīng)通過(guò)控制EPS合成基因來(lái)調(diào)控霍亂弧菌（Vibriocholera生物膜的幼稚，相比野生型，ΔhapR突變株中vpsA -K和vpsL-QEPS支配子的表達(dá)被誘導(dǎo)，生物膜被強(qiáng)化，而ΔluxO突變株中的支配子被下調(diào)，形成的生物膜受損。液化沙雷氏菌（Serratialiquefacien集群細(xì)胞分化受N-丁�；�-L-高絲氨酸內(nèi)酯和N-乙基-L-高絲氨酸內(nèi)酯調(diào)控，其AHL合成基因swrI修飾后突變株不表示群集運(yùn)動(dòng)，形成的生物膜稀薄，但添加外源AHL后恢復(fù)群集運(yùn)動(dòng)。黃單胞桿菌（Xanthomonacampestri胞外甘露糖苷酶參與黃原膠的裂解和聚集體的溶解擴(kuò)散，其合成受DSF/rpfQS系統(tǒng)調(diào)節(jié)。V.choleraQS系統(tǒng)在高細(xì)胞密度時(shí)會(huì)抑制生物膜的形成，促使生物膜在不良條件時(shí)解體。
03基于群體感應(yīng)的膜污染控制
1.群體感應(yīng)的抑制
群體淬滅是通過(guò)干擾細(xì)胞間的信息交流，阻止QS依賴(lài)型基因表達(dá)而抑制細(xì)菌的特定群體行為。根據(jù)QS系統(tǒng)的組成和特點(diǎn)，群體感應(yīng)抑制有以下幾種途徑。1抑制信號(hào)分子的發(fā)生。AHL胞內(nèi)通過(guò)�；�-�；d體蛋白和S-腺苷甲硫氨酸結(jié)合合成，參與合成的酶包括AHL合成酶、烯�；d體蛋白還原酶、�；d體蛋白酶等。AIP通過(guò)前體肽的斷鏈和修飾合成。通過(guò)消除底物或抑制合成酶活性可阻斷信號(hào)分子合成。例如，S-腺苷甲硫半胱氨酸同系物對(duì)P.aeruginosa信號(hào)合成酶RhlI活性有抑制效果，可抑制信號(hào)分子合成。2降解信號(hào)分子。具有信號(hào)分子降解活性的細(xì)菌、酶和化合物已有報(bào)道。You等從海洋放線(xiàn)菌中分離出多種菌株，能降低AHL活性，抑制V.harveyi創(chuàng)傷弧菌（Vibriovulnificu和鰻弧菌（Vibrioanguillarum生物膜形成。Augustin等從芽胞桿菌（Bacilluspp.中獲得的AHL內(nèi)酯酶（AiiA 可抑制V.cholera生物膜形成。Lin等從羅爾斯通氏菌（Ralstoniasp.XJ12B中合成的�；�AiiD可降解長(zhǎng)鏈3OC12-HSL和短鏈上海GMP純化水設(shè)備C4-HSLHClOHBrO等化合物也可通過(guò)鹵代反應(yīng)降解3-oxo-A HL3阻止信號(hào)分子與受體蛋白的結(jié)合。通過(guò)降低受體蛋白活性或引入信號(hào)分子類(lèi)似物競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合受體蛋白可以抑制細(xì)菌QS系統(tǒng)。鹵代呋喃酮能使受體蛋白失活而抑制P.aeruginosa生物膜形成和毒素產(chǎn)生。黃芩苷和大黃素與信號(hào)分子有相似結(jié)構(gòu)，可競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合受體蛋白TraR抑制P.aeruginosa生物膜形成，其結(jié)合體能改變蛋白構(gòu)象使之易于水解，進(jìn)而阻斷由QS控制的反應(yīng)及功能表達(dá)。
2.基于群體感應(yīng)的水處置膜污染控制
細(xì)菌在水處置膜外表滋生形成生物膜，影響系統(tǒng)的高效穩(wěn)定運(yùn)行。采用群體淬滅方法可抑制生物膜形成，并減少化學(xué)殺菌劑引起的細(xì)菌抗性等問(wèn)題。Xu等在厭氧膜生物反應(yīng)器（membranbioreactorMBR中發(fā)現(xiàn)游離菌團(tuán)中低豐度的AHL介導(dǎo)的Rhodocyclaceae;g-生物膜形成初期易于造成污染，而群體淬滅可延緩生物膜的初始形成，并改變幼稚生物膜的菌種結(jié)構(gòu)。目前已有研究將QS理論應(yīng)用于膜污染控制中，并開(kāi)發(fā)多種群體感應(yīng)抑制劑，以期獲得更高效安全的生物污染控制方法。 上海純水設(shè)備
1利用群體感應(yīng)抑制化合物控制膜污染
人工合成和天然的QS抑制劑對(duì)膜生物污染的控制研究已有報(bào)道。呋喃酮類(lèi)化合物可通過(guò)鈍化la和rhl受體蛋白抑制P.aeruginosa等細(xì)菌的生物膜形成。經(jīng)過(guò)修飾的內(nèi)酯類(lèi)、鄰苯三酚、噻唑烷二酮類(lèi)化合物等也可通過(guò)與載體蛋白競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合抑制群體感應(yīng)。許多生物中含有群體淬滅功能的化合物，其中一些具有信號(hào)分子類(lèi)似結(jié)構(gòu)的化合物能夠競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合受體蛋白；局部天然化合物能夠通過(guò)降解LuxR/LasR受體蛋白阻斷QS通路。Ponnusami等研究顯示香草醛對(duì)C4-HSL3-oxo-C8-HSLC6-HSLC8-HSLC14-HSL和C10-HSL均有抑制活性，從反滲透（reversosmosiRO膜生物膜中分離的嗜水氣單胞菌（Aeromonahydrophila添加香草醛的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)受限，香草醛濃度為0.25mg/mL時(shí)可減少46.3%生物膜量形成。Katebian等通過(guò)外表堆積將香草醛和肉桂醛負(fù)載于RO膜SW30XLE和SWC5外表，接種Alteromonasp.和Shewanellasp.合成海水過(guò)濾中，通量下降分別從50%減至34%SW30XLE和從22%減至15%SWC5改性后膜表面的多糖產(chǎn)生量、活菌和死菌分別減少15%58%和61%Xu等研究表明D-酪氨酸可抑制活性污泥微生物AI-2eDNA 多糖和蛋白質(zhì)的合成，從而減少在親水玻片和疏水聚丙烯載體外表的附著，投加6mg/LD-酪氨酸可減少生物附著量達(dá)22%底物分析顯示D-酪氨酸對(duì)底物去除無(wú)明顯影響。Siddiqui等將萎葉提取物加入MBR處置合成印染廢水，相比對(duì)照組以及C6-HSL強(qiáng)化的MBRTMP上升速度減緩，且膜外表生物膜內(nèi)檢測(cè)到AI-2濃度減少約40% 上海GMP純化水設(shè)備
具有群體淬滅特性的化合物在膜污染控制中已取得成效，化合物抑制劑具有較穩(wěn)定的性質(zhì)，可投加至反應(yīng)器或通過(guò)慣例方法用于膜改性，實(shí)際應(yīng)用可行性高。已報(bào)道的化合物大部分在干擾生物膜形成時(shí)對(duì)細(xì)菌的生長(zhǎng)無(wú)抑制作用，不產(chǎn)生抗性，同時(shí)堅(jiān)持細(xì)菌對(duì)底物的降解效率。Kappacheri等將RO膜在投加0.18mg/mL香草醛的CDC生物膜反應(yīng)器中培養(yǎng)，3天后較無(wú)香草醛時(shí)的A.hydrophila生物膜覆蓋度、平均厚度、總生物量和總蛋白質(zhì)分別降低93%97%96%和97%但外表預(yù)形成生物膜的RO膜在香草醛反應(yīng)器中培養(yǎng)1天后生物膜無(wú)明顯變化。水處置應(yīng)用中，活性污泥和生物膜中的EPS對(duì)抑制劑有抵御作用，可減少抑制劑對(duì)其功能菌活性的破壞，這將有利于群體淬滅在生物膜-膜生物反應(yīng)器等復(fù)合工藝中的應(yīng)用。除香草醛、肉桂醛等之外，玫瑰茶多酚、香芹酚等天然QS抑制劑對(duì)生物膜形成也有抑制效果，有利于提高群體淬滅在水處置應(yīng)用中的平安性。但局部化合物的作用是通過(guò)與相似分子結(jié)構(gòu)的信號(hào)分子競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合受體蛋白，淬滅效果受限于信號(hào)分子側(cè)鏈結(jié)構(gòu)和長(zhǎng)度等因素。因此該類(lèi)抑制劑對(duì)不同菌種的QS通路干擾作用也有差異，對(duì)混合菌種培養(yǎng)體系的影響有待進(jìn)一步考察，為其在實(shí)際膜法水處理中的應(yīng)用提供指導(dǎo)。
2利用群體淬滅酶控制膜污染
群體淬滅酶可降解QS信號(hào)分子、干擾信號(hào)分子的合成或鈍化受體蛋白，從而抑制QS通路。已有研究的淬滅酶包括AHL內(nèi)酯酶、�；D(zhuǎn)移酶和氧化還原酶等，作用于AHL分子內(nèi)酯環(huán)或側(cè)鏈等多個(gè)位點(diǎn)，使內(nèi)酯環(huán)開(kāi)環(huán)生成�；呓z氨酸，或使酰基側(cè)鏈斷裂轉(zhuǎn)化成高絲氨酸內(nèi)酯環(huán)和脂肪酸，或催化還原�；鶄�(cè)鏈形成羥基高絲氨酸，從而降解或滅活信號(hào)分子。上海GMP純化水設(shè)備
�；D(zhuǎn)移酶等群體淬滅酶在膜生物污染控制中的研究開(kāi)展較早且有效性已得到驗(yàn)證。Yeon等觀(guān)察到MBR膜外表生物膜中AHL濃度隨運(yùn)行時(shí)間增加，并與TMP上升正相關(guān)；將10mg/L�；D(zhuǎn)移酶加入MBR后生物污染引起的TMP升高減緩，形成的生物膜中AHL濃度減少（圖2考慮到臨時(shí)運(yùn)行下游離酶的活性和流失，已有研究采用載體固定淬滅酶以提高處置效果穩(wěn)定性。Yeon等采用磁性二乙烯基苯-甲基丙烯酸縮水甘油酯離子交換樹(shù)脂載體固定�；D(zhuǎn)移酶（圖3控制MBR生物膜集聚；投加酶載體的MBR運(yùn)行48h后TMP堅(jiān)持在10kPa左右的初始值，未投加酶載體MBRTMP增加到30kPa左右。Lee等在帶磁性納米顆粒的球狀介孔二氧化硅載體中固定�；D(zhuǎn)移酶，低酶量和高有機(jī)負(fù)荷的條件下也能堅(jiān)持淬滅酶的抗污染活性，將載體與微濾膜混合培養(yǎng)，膜表面P.aeruginosa生物膜的形成減緩。Jiang等將固定酰基轉(zhuǎn)移酶的海藻酸鈉膠囊投入MBR使TMP增長(zhǎng)速度從0.611kPa/h降至0.075kPa/h膜表面EPS累積量減少50%而COD氨氮、總氮等污染物去除率無(wú)明顯影響，同時(shí)可提高污泥沉降性能。使用QS抑制劑進(jìn)行膜改性也是控制膜污染的有效方法之一。Kim等通過(guò)合成殼聚糖-�；D(zhuǎn)移酶基質(zhì)，將酰基酶固定在納濾膜表面，經(jīng)過(guò)38h操作，改性納濾膜的通量仍保持在初始通量的90%以上，而未改性的膜在12h后通量開(kāi)始下降，并繼續(xù)下降至60%改性膜外表生物積累量從1.15μm3/cm2減少至0.06μm3/cm2圖4Kim等通過(guò)酶吸附沉淀交聯(lián)法將�；D(zhuǎn)移酶固定于碳納米管上，然后采用聚多巴胺將其負(fù)載于PVDF膜上，改性后膜外表生物膜形成得到抑制，過(guò)濾接種P.aeruginosa料液時(shí)TMP增長(zhǎng)至25kPa所需時(shí)間從11h延長(zhǎng)至18hZhu等制備了酰基轉(zhuǎn)移酶/氧化石墨烯改性PVDF膜，改性后膜外表生物積累量減少84%有效抑制了生物膜的形成。 上海純水設(shè)備
圖2投加�；D(zhuǎn)移酶和AHLMBR測(cè)試結(jié)果
圖3層層自組裝制備離子交換樹(shù)脂磁性酶載體示意
圖4膜表面P.aeruginosa生物膜的激光共聚焦掃描顯微鏡
相比化合物抑制劑，群體淬滅酶可降低反應(yīng)所需活化能，大幅提高淬滅效率。酶可作用于范圍更廣的同類(lèi)信號(hào)分子合成、累積和受體蛋白結(jié)合，有利于淬滅混合菌群的QS通路。但通過(guò)群體淬滅降低生物污染是可逆的群體淬滅停止后膜分離性能將不會(huì)被改善，因而需要不時(shí)引入抑制劑實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)效的膜污染控制，使用淬滅酶的運(yùn)行利息較高。另外，酶對(duì)高溫、酸堿等環(huán)境條件極為敏感，利用載體固定化或結(jié)合膜資料改性有利于維持酶的活性，需進(jìn)一步研究固定方法和載體結(jié)構(gòu)的優(yōu)化，促進(jìn)酶的控制釋放和活性保持。
3利用群體淬滅菌控制膜污染
群體淬滅菌的應(yīng)用也是膜污染控制領(lǐng)域的研究方向之一，可克服群體淬滅酶在活性和高利息等方面的問(wèn)題。群體淬滅菌能以多種信號(hào)分子為碳源和能源，如紅平紅球菌（Rhodococcuerythropoli可降解酰基側(cè)鏈長(zhǎng)C8-C143-oxo-A HL等信號(hào)分子。已有研究從活性污泥中分離出多種群體淬滅菌。Oh等從污水處理MBR中分離出的紅球菌（Rhodococcusp.BH4對(duì)C8-HSL具有分解作用，可使膜外表生物膜更稀薄。Cheong等從污水處置廠(chǎng)活性污泥中純化得到可發(fā)生�；D(zhuǎn)移酶的假單胞菌（Pseudomonasp.1A 1對(duì)C10-HSLC12-HSL等長(zhǎng)鏈AHL和3-oxo-C12-HSL降解能力更高。Kampouri等從市政污水處置廠(chǎng)活性污泥中篩選得到乳酸菌（Lactobacillusp.SBR04MA 該菌株使50μMC6-HSL9h內(nèi)完全降解。Ham等從MBR中分離的腸球菌（Enterococcusp.HEMM-1能分泌內(nèi)酯酶降解AHLCDC生物膜反應(yīng)器中可使微濾膜外表活性污泥形成的生物膜厚度從25.98μm減至13.41μm 上海純水設(shè)備
群體淬滅菌在膜污染控制中的實(shí)際應(yīng)用也在探索中。Oh等將分泌AHL內(nèi)酯酶的重組大腸桿菌和群體淬滅菌BH4分別注入聚乙烯中空纖維膜（圖5a將該微生物容器置于MBR后能減緩TMP上升，其中BH4MBR運(yùn)行40天后TMP為20kPa無(wú)BH4MBR為50kPa經(jīng)Oh等分析，BH4通過(guò)分泌AHL內(nèi)酯酶使C8-HSL開(kāi)環(huán)而被降解，BH4對(duì)考察的8種AHL10min內(nèi)降解率為10-80%其中�；鶄�(cè)鏈含oxo基團(tuán)的AHL降解率較低，側(cè)鏈越長(zhǎng)越易被降解；信號(hào)分子在BH4胞內(nèi)降解較胞外明顯更高。Weerasekara等將BH4微生物容器置于MBR中，聯(lián)合使用淬滅菌和氯清洗的反應(yīng)器50天后TMP升至20kPa只使用氯清洗的反應(yīng)器則升至50kPa該聯(lián)合方法使過(guò)濾能耗減少約74%且Cl2當(dāng)量濃度100mg/L次氯酸鈉對(duì)BH4淬滅活性無(wú)影響。Kim等將BH4包埋于可自由移動(dòng)的海藻酸鈉微球中（圖5b通過(guò)物理摩擦和群體淬滅的雙重作用減輕膜外表微生物附著，使TMP升至70kPa時(shí)間延長(zhǎng)10倍。為減少海藻酸鈉微球在水中的分解，Lee等制備了BH4海藻酸鈉/聚乙烯醇微球，應(yīng)用于中試規(guī)模的一段式MBR和三段式MBR中，實(shí)際污水處置結(jié)果顯示，投放淬滅菌微球后一段式和三段式MBRTMP從10kPa上升至20kPa時(shí)間分別從~15天延至~28天、從18天延至35天；上海GMP純化水設(shè)備一段式MBR淬滅菌的C8-HSL降解活性在前25天減少40%但60天后逐漸恢復(fù)至初始值，三段式MBR淬滅菌活性在100天內(nèi)降低10-20%淬滅菌微球不影響出水水質(zhì)，還可減少膜清洗的曝氣能耗。Lee等將BH4制備成海藻酸鈉/聚乙烯醇中空?qǐng)A柱，以提高載體內(nèi)的傳質(zhì)效率（圖5cKampouri等將乳酸菌SBR04MA 制備成海藻酸鈉微球，MBR中可減少膜外表溶解性微生物產(chǎn)物和EPS發(fā)生，使臨界通量從8.3L/m2h提高到24.25L/m2h且不影響COD去除效率。Oh等也試驗(yàn)了具有淬滅功能的重組大腸桿菌對(duì)RO膜污染的抑制，無(wú)淬滅菌的RO系統(tǒng)TMP115h時(shí)增加一倍，其中前97h增加20%而后18h增加80%接種淬滅菌的系統(tǒng)115h時(shí)TMP增加33%但136h時(shí)為初始TMP兩倍。除向系統(tǒng)中投加游離態(tài)菌株以外，Shah等將混合BH4海藻酸鈉/聚乙烯醇溶液涂覆在聚砜和PVDF中空纖維膜上，改性后膜初始水通量降低了34-47%但膜污染被延緩了57-67%將是提高膜資料抗污染性能的新途徑。
圖5群體淬滅菌固定化載體
群體淬滅菌在水處置膜污染控制中具有很大的應(yīng)用潛力。淬滅菌可分泌多種淬滅酶，以不同種類(lèi)的信號(hào)分子為生長(zhǎng)底物，降解信號(hào)分子，相比其他抑制劑更有利于抑制混合菌群引起的膜污染。雖然淬滅菌活性弱于直接添加淬滅酶，但利息低且對(duì)操作條件適應(yīng)性更強(qiáng)，有利于提高實(shí)際應(yīng)用可行性。群體淬滅菌在污廢水處理、海水淡化等系統(tǒng)中廣泛存在從水處置系統(tǒng)中篩選高效的淬滅菌將是研究熱點(diǎn)之一。另外，可采用生物撫慰法原位培養(yǎng)群體淬滅菌。已有研究將與γ-已內(nèi)酯加入MBR中以激活淬滅菌，可使系統(tǒng)中AHL內(nèi)酯酶生成基因增多，使膜污染得到控制。
04結(jié)束語(yǔ)
膜生物污染是膜技術(shù)在水處置應(yīng)用中亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題。通過(guò)干擾細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)抑制生物膜的形成已被證明是有效控制生物污染的新技術(shù)，膜污染控制中具有良好的應(yīng)用前景�，F(xiàn)有研究對(duì)群體感應(yīng)系統(tǒng)機(jī)制和對(duì)生物污染的調(diào)控方法仍較局限。今后需對(duì)水處置膜分離中的群體淬滅機(jī)理和應(yīng)用開(kāi)展深入探討，研究方向包括以下方面：
1針對(duì)水處理應(yīng)用，研發(fā)有效、穩(wěn)定的群體感應(yīng)抑制化合物和群體淬滅酶，從水處置系統(tǒng)中篩選或采用基因重組方法構(gòu)建新型群體淬滅菌。目前研究以AHL介導(dǎo)的系統(tǒng)為主，用于其他種內(nèi)和種間QS通路的抑制劑較少。鑒于進(jìn)水中的微生物多樣性，需探索抑制劑對(duì)優(yōu)勢(shì)菌和混合菌群的作用，評(píng)價(jià)膜污染緩解效果，并考察其對(duì)出水水質(zhì)和環(huán)境安全的影響。 上海純水設(shè)備
2研究群體感應(yīng)抑制劑的引入方法。固定化抑制劑在污染控制效果和穩(wěn)定性方面較游離態(tài)更有優(yōu)勢(shì)。對(duì)于載體固定化抑制劑，由于淬滅效率受限于反應(yīng)器到載體內(nèi)部的傳質(zhì)速率，需研究新型的載體制備技術(shù)和載體結(jié)構(gòu)。通過(guò)生物撫慰等方法可原位強(qiáng)化水處理系統(tǒng)的群體淬滅菌。另外，采用QS抑制劑進(jìn)行膜資料制備和改性，改善抑制劑釋放的可控性，將有利于精準(zhǔn)地控制膜表面的微生物集聚，提高膜抗污染能力和清洗效率。
3生物膜法和活性污泥等生物處理是水處理中的主要單元之一。細(xì)菌的集聚對(duì)菌膠團(tuán)生長(zhǎng)、載體掛膜、污泥絮凝沉降等過(guò)程有重要作用。例如，生物膜-膜生物反應(yīng)器等生物膜法和膜分離的結(jié)合工藝中，細(xì)菌需有較強(qiáng)的EPS分泌和生物膜形成能力使其在載體外表附著。好氧顆粒污泥法中，群體感應(yīng)在顆粒形成初期起誘導(dǎo)作用，可促進(jìn)微生物附著生長(zhǎng)并形成顆粒。研究標(biāo)明群體感應(yīng)抑制劑對(duì)MBR污染物去除效率無(wú)明顯影響。由于工程應(yīng)用中膜分離會(huì)與活性污泥和生物膜等多種生物處置單元聯(lián)用，今后應(yīng)結(jié)合實(shí)際應(yīng)用，研究群體感應(yīng)抑制劑對(duì)其他工藝的水處理效果的作用，降低抑制劑對(duì)生物處置單元的有利影響，并減少抑制劑投加量和應(yīng)用成本。
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